Эволюция ускоряется?

В нашем быстро изменяющемся антропогенном мире эволюционная теория может стать прикладной областью

 

ОТ РЕДАКЦИИ: В минувшем году зав. лабораторией эволюционной экологии ИЭРиЖ доктор биологических наук, профессор А.Г. Васильев (на фото) стал лауреатом премии имени академика С.С. Шварца УрО РАН за вклад в развитие эволюционной и популяционной экологии и морфологии. В феврале нынешнего года Благотворительный фонд поддержки науки и президиум РАН присудили ему премию имени академика В.Е. Соколова. Сегодня мы предлагаем читателям статью А.Г. ВАСИЛЬЕВА, посвященную его эволюционно-экологическим исследованиям.
 

    В этом году в нашем институте был отмечен важный юбилей: 90 лет со дня рождения академика Станислава Семеновича Шварца — основателя популяционной и эволюционной экологии в нашей стране. Я был по-настоящему рад получить премию его имени накануне юбилейного года за работы, которые продолжили задуманные им исследования. С.С. Шварц очень много значил для всех нас, молодых ученых, а молодыми в конце 70-х годов в нашем институте были почти все — от нового директора, будущего академика В.Н. Большакова до лаборанта. Тяжело переживая уход Станислава Семеновича в 1976 г., мы уже тогда понимали, что экологии как науке, которой он проторил дорогу на Урале, принадлежит будущее, осознавали ее фундаментальный характер и прикладные возможности. Реальность, однако, превзошла наши ожидания. Мир очень быстро изменился.

    Сегодня на Земле, по-видимому, почти нет регионов, где отсутствует в той или иной степени выраженное антропогенное воздействие. Неслучайно в одной из публикаций мы с академиком В.Н. Большаковым пришли к выводу, что при дальнейшем усилении антропогенного воздействия на окружающую среду будут ускоряться микроэволюционные преобразования популяций животных, растений и микроорганизмов и эволюционная теория неожиданно может стать прикладной областью. Позднее появились работы В.В. Жерихина, который обнаружил быстрые, катастрофические изменения в составе фауны насекомых в мезозое на рубеже верхнемелового времени. Эти изменения произошли на уровне целых семейств. Таких катастрофических изменений биоты, которые Жерихин назвал глобальными биоценотическими кризисами, в истории Земли теперь известно немало. Он пришел к выводу, что и в наши дни наблюдаются отчетливые признаки биоценотического кризиса в связи с усилением антропогенного воздействия.
 

Поскольку в основе таких явлений должны лежать фундаментальные механизмы, мы в ряде публикаций высказали гипотезу о том, что возможным механизмом осуществления такого кризиса могут быть эпигенетические перестройки популяций в антропогенно трансформированных ценозах. Мы неслучайно обратили внимание на эпигенетическую природу таких изменений, поскольку к началу XXI века произошли потрясающие открытия в области молекулярной генетики, связанные с эпигенетическими явлениями. Были открыты альтернативный сплайсинг и мобильные элементы генома. Пересмотрена роль хламовой ДНК (jank DNA). Оказалось, что практически все элементы хламовой — некодирующей ДНК — функциональны и являются мощной регуляторной «эпигенетической машиной», поддерживающей работоспособность генома. Выявлена роль метилирования ДНК в формировании эпигенетических систем наследования.
 

Все это привело к кризису синтетической теории эволюции (СТЭ). На смену ей пока пришла недавно возникшая эволюционная биология развития — сокращенно Evo-Devo (от Evolutional Developmental Biology), опирающаяся в том числе и на эпигенетические процессы. В этой связи следует напомнить об эпигенетической теории эволюции (ЭТЭ), сформулированной российским биологом Михаилом Александровичем Шишкиным в начале 80-х годов прошлого века и ставшей альтернативой СТЭ.
 

Несколько упрощая, обратимся к основам теории. Напомню, что, по мысли основателя эпигенетики К.Х. Уоддингтона, индивидуальное развитие является направленным, устойчивым к помехам со стороны внутренней и внешней среды. Однако наряду с главной многомерной траекторией развития в фазовом пространстве, или креодом, ведущей к нормальному фенотипу, существует еще и система субкреодов — ответвлений креода, приводящих к уклоняющимся фенотипам. По М.А. Шишкину, при резком изменении условий происходит дестабилизация развития, прежний креод становится неприспособленным (инадаптивным), и может реализовываться широкий спектр разных субкреодов. Затем находится или формируется отбором адекватный новым условиям путь развития, ведущий к новому фенотипу. Этот новый креод стабилизируется, «накатывается отбором», но при этом происходит деформация исходной эпигенетической системы, что ведет к необратимости и поступательному характеру эволюционных преобразований.
 

Используя модель эпигенетического ландшафта особи, предложенную Уоддингтоном для характеристики эпигенетической регуляции онтогенеза и опыт собственных работ, я ввел представление об эпигенетическом ландшафте популяции, опираясь на предсказуемость, регулярность формирования и устойчивость морфогенеза особей данной популяции. Эпигенетический ландшафт популяции — это инвариантный спектр возможных путей развития (креода и субкреодов), присущий каждой особи данной популяции. Асимметричное проявление дискретных гомологичных морфологических структур — фенов на той или иной стороне тела обусловлено не генотипом и средой, так как генотип и условия среды для разных сторон одной и той же особи одинаковы, а характерными ошибками в развитии, т.е. эпигенетическими причинами. Многомерный статистический анализ этих асимметричных проявлений фенов был предложен нами для визуализации эпигенетического ландшафта популяции. У разных популяций или таксонов эпигенетические ландшафты оказались различными. Это и позволило разработать новую технологию популяционного феногенетического анализа, которая пригодна для обнаружения быстрых эпигенетических перестроек популяций.
 

Приведем несколько примеров быстрых эпигенетических и морфогенетических перестроек. Хорошо известны опыты школы академика Д.К. Беляева по доместикации серебристо-черных лисиц путем искусственного отбора по поведению (критерий — дружелюбное отношение к человеку). Морфология неагрессивных лисиц изменилась: хвост загнулся крючком, появились пегости, повисли уши, произошли гормональные изменения. Мы провели совместно с коллегами из Института цитологии и генетики СО РАН популяционно-феногенетический анализ ручных и агрессивных лисиц. Оказалось, что размах различий между экспериментальными стоками лисиц вполне сопоставим с различиями между уральскими популяциями лисиц из Челябинской и Свердловской областей. Это весьма существенные эпигенетические различия, полученные при направленном искусственном отборе по признакам поведения.
 

Быстрые морфогенетические изменения наблюдаются и при акклиматизации ондатры на Урале. Ондатру, берущую начало от одной и той же популяции в Канаде, выпустили на Урале в 1933 г. Вскоре ондатра заселила всю территорию Урала от полуострова Ямал до Оренбуржья. Мы установили, что краниометрические и эпигенетические различия между северными и южными ондатрами уже в 1955 г. были достаточно велики и значимы, достигая уровня характерных межпопуляционных различий, а в дальнейшем устойчиво сохранялись на том же уровне. Это означает, что всего за 5–6 поколений после начала расселения произошла быстрая эпигенетическая перестройка и дифференцировка популяций разных природных зон, а затем наступил стазис, длящийся до настоящего времени.
 

Другой пример быстрых перестроек выявлен у модельного вида — рыжей полевки в Оренбургской области в зоне влияния Южно-Уральского криолитового завода за 20 лет наблюдений. После техногенной аварии на заводе, сопровождавшейся мощным атмосферным выбросом фторидов, в течение 2–3 лет происходили быстрые направленные изменения, а затем состояние популяции вновь стабилизировалась, но на другом уровне. Таким образом, на наших глазах за историческое время в техногенной среде наблюдалась быстрая перестройка эпигенетической системы популяции с последующим стазисом. Наконец, последний пример связан с эпигенетическими перестройками в популяциях трех модельных видов грызунов — красной полевки, малой лесной мыши и обыкновенной слепушонки — при хроническом воздействии радиации в зоне влияния Восточно-Уральского радиоактивного следа (ВУРСа). В импактных группировках, обитающих вдоль осевой линии ВУРСа, за 50 лет (чуть более 100 поколений грызунов) произошли существенные направленные эпигенетические изменения. Подобных примеров можно привести много.
 

Быстрые морфогенетические изменения популяций млекопитающих в новых техногенных условиях — не миф, а реальность. В их основе лежит перестройка и перенастройка эпигенетической системы с последующей фиксацией и наследованием изменений. Возможность быстрых эпигенетических преобразований популяций указывает на то, что они могут быть потенциальным механизмом осуществления спровоцированного человеком биоценотического кризиса, предсказанного В.В. Жерихиным. Он может возникнуть уже в этом столетии на фоне вероятных техногенных и климатических сдвигов. Предложенный комплекс методов популяционно-феногенетического мониторинга позволяет выявить угрозу возникновения локальных и региональных перестроек компонентов биоты не только у млекопитающих, но и у других групп живых организмов.